Мбуна

Модератор: Discus07

Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Малавийские цихлиды, фото и обсуждение.

Сообщение Discus07 »

Зебры озера Малави.
Л. Агафонов

Часть 1
Введение.


В начале семидесятых годов, когда первые партии малавийских цихлид начали экспортироваться по всему миру, началось массовое увлечение этими удивительными представителями водной фауны. «Зебры» были одними из первых видов, завезенных в нашу страну в те уже далекие годы. Pseudotropheus zebra (под таким названием этот вид был завезен в Россию) сразу же стал настолько популярным, что и по сей день многие разновидности зебр являются старожилами в наших аквариумах. Параллельно с повальным увлечением зебрами, началась и путаница в названиях. Поскольку среди зебр сильно развиты полихроматизм (многоцветность) и географическая вариативность, то с целью систематизировать путаницу, в те годы были разработаны цветовые обозначения:
Вложение zebra_chilucha_reef.jpg больше недоступно
ВВ - (Black Bars – «черные полосы») - классическая полосатая зебра
RB - (Red – Blue) - оранжево-красная самка и голубой самец
RR - (Red-Red) – красная двойная зебра
В - (Blue) – голубая зебра
W - (White) - белая зебра
O – (Orange) - оранжевая зебра
OВ - (Orange Blotch) - оранжевая зебра с темными пятнами
Забегая вперед, следует сказать, что на самом деле, как оказалось впоследствии, под этими условными обозначениями скрывался не один вид с разными цветовыми морфами, а как минимум три вида!
Вложение zebra_meponda.jpg больше недоступно
После многочисленных исследований, проведенных за последние два десятилетия, род Pseudotropheus был проревизирован, в результате чего малавийские зебры вошли в состав нового рода Metriaclima или Maylandia (споры о валидности названия рода продолжаются и по сей день, но эта тема уже обсуждалась в другой статье). В составе рода Metriaclima многие зебры обрели новые видовые названия, большое количество разновидностей получили научное описание. Например, ВВ – зебра сохранила свое видовое название (M. zebra), а вот RB и RR формы теперь принадлежат к виду M. estherae, названному в честь Эстер Грант, супруги известного экспортера малавийских цихлид Стюарта Гранта. Формы с цветовыми обозначениями B и W (голубая и белая зебра) теперь относятся к виду M. callainos, а вот оранжевые и оранжево-пятнистые цветовые формы свойственны всем вышеперечисленным видам и множеству «зеброподобных» разновидностей. Кстати, часто встречающийся у зебр полихроматизм, явился одним из критериев, по которому эти виды были впоследствии объединены под общим названием «зебры».

Известный ученый-ихтиолог Эд Конингс внес огромный вклад в дело изучения цихлид озера Малави и в частности многочисленных разновидностей зебр. В последние годы им была проделана огромная исследовательская работа, основанная на сотнях часов подводных наблюдений, в результате чего многочисленные разновидности «зеброподобных» цихлид были условно разбиты на группы (комплексы). Комплексы формировались по следующим принципам:

-по биотопам обитания
-по морфологическому сходству

Как и все представители малавийской мбуны, зебры являются альгофагами (водорослеядными), т.е. в основном питаются водорослями и в незначительных количествах мелкими животными, живущими в них, и планктоном. Поскольку для роста водорослей необходимо скальное основание, то и зебры обосновались именно в скальных и переходных биотопах.

По классификации Эда Конингса, всех малавийских зебр условно можно разделить на следующие группы:

Зебры скальных биотопов, свободных от осадочных отложений:
- комплекс классических зебр
- кобальтовые зебры
- крупные зебры

Зебры глубоководных скальных биотопов, богатых осадочными отложениями:
- золотые зебры
- удлиненные зебры

Зебры переходных биотопов:
- группа ‘black-dorsal’
- группа ‘aurora’
- группа ‘kingsizei’
Metriaclima zebra, самка Meponda  - zebra_meponda.jpg
Metriaclima zebra, самка Meponda - zebra_meponda.jpg (14.5 КБ) 2593 просмотра
Metriaclima sp. black dorsal nkolongwe , самец N kolongwe  - metriaclima_black_dorsal_nkolongwe.jpg
Metriaclima sp. black dorsal nkolongwe , самец N kolongwe - metriaclima_black_dorsal_nkolongwe.jpg (18.41 КБ) 2593 просмотра
Теперь рассмотрим эти группы и комплексы более подробно…


Зебры скальных биотопов, свободных от осадочных отложений.


Скальный биотоп, свободный от осадка, является домом для Metriaclima zebra и нескольких других схожих представителей этого рода, которых в совокупности принято называть «зебрами». Зебр скальных биотопов можно разделить на три основные группы:
Metriaclima zebra, самец OB (Masinje)
Metriaclima zebra, самец OB (Masinje)
Первая группа включает в себя «комплекс классических зебр»: M. zebra, M. pyrsonotos, M. emmiltos, M. mbenjii, M. greshakei, M. sp. ‘zebra slim’ и M. sp. ‘red top londo’. Представители этой группы обитают только в чистых водах у скалистых участков побережья. Встречаются во многих частях озера.

Вторая группа также имеет широкое распространение и включает в себя «кобальтовых зебр»: M. callainos, M. estherae и M. sp. ‘estherae blue face’.

Третья группа, «крупные зебры», тоже многочисленны, но распространены не везде. В основном встречаются у обширных скалистых берегов богатых растительной пищей. К этой группе относятся M. fainzilberi, M. xanstomachus и M. sp. ‘zebra chilumba’.
Minos Reef - minos_ reef.jpg
Minos Reef - minos_ reef.jpg (22.4 КБ) 2593 просмотра
В некоторых районах представители всех трех групп обитают совместно. Все виды, входящие в указанные группы проявляют полихроматизм, то есть, помимо нормально окрашенных особей, в популяции могут встречаться ОВ-морфы (оранжевые с черными пятнами) и О-морфы (оранжевые). Именно по этой причине указанные выше виды были сгруппированы вместе.


Комплекс классических зебр


Metriaclima zebra, классическая ВВ-зебра, имеет черные вертикальные полосы на голубом теле. Одна из первых малавийских цихлид, которая была экспортирована для аквариумных целей. Местом отлова был мыс Cape Maclear, располагающийся в южной части озера. M. zebra – один из немногих видов мбуны, который распространен по всему озеру. Этот вид заселяет только скальные биотопы, свободные от осадочных отложений. Географию распространения вида можно увидеть на представленной карте (отмечено синим цветом). Голотип M. zebra был пойман Вудвартом (Woodward) у острова Likoma, выловленный образец имел черно-голубые полосы и голубой спинной плавник.

В комплекс классических зебр входит множество различных форм, которые распространены по озеру неоднородно. Помимо классических полосатых зебр, существуют популяции, предпочитающие области с осадочными отложениями. Речь идет о бесполосых формах, красноверхих ‘red top’ зебрах и так называемых ‘blue blaze’ разновидностях.
Metriaclima zebra, самка OB Metangula  - zebra_metangula_ob.jpg
Metriaclima zebra, самка OB Metangula - zebra_metangula_ob.jpg (20.97 КБ) 2593 просмотра
Если полосатая зебра является обитателем чистых скалистых берегов, то бесполосые «зеброподобные» формы обитают также и в областях, где скалы покрыты слоем осадочных отложений. Полосы у этих форм выражены не четко, либо отсутствуют вовсе. Популяции таких зебр являются как бы переходными и обитают они между популяциями M. zebra с четко выраженными полосками. Например, ВВ-зебры, обитающие у Kande Island и Namalenje Island неразличимы между собой, хотя и разделены достаточно большим участком песчаного дна. На этом промежутке обитает другая, почти бесполосая популяция. Однако, не смотря на то, что генетический контакт между двумя популяциями ВВ-зебр (Kande Island и Namalenje) отсутствовал на протяжении тысяч лет, все три популяции относятся к единой разновидности. Тем не менее, селекционные эксперименты Джоржа Тёрнера (George Turner) показывают, что самки северных популяций отличают своих самцов от самцов южных популяций, хотя для нас они неразличимы. До конца прояснить ситуацию смогут только дополнительные исследования. Места обитания бесполосых зебр можно увидеть на представленной карте (отмечено зеленым цветом).
Места обитания Metriaclima zebra
Места обитания Metriaclima zebra
Metriaclima zebra, самец (Cobwe)
Metriaclima zebra, самец (Cobwe)
С точки зрения формирования популяций зебр в различных частях озера, можно привести интересный пример. У скалистых берегов островов Maleri и Nankoma обитает бесполосая форма M. zebra, имеющая голубую окраску. Самки у них в основном бежевые и лишь небольшая часть оранжевые с черными пятнами (ОВ-морфы) и оранжевые (О-морфы). Такая же форма зебры найдена у скал Chidunga Rocks. Так вот расстояние от Maleri до Chidunga Rocks в шесть раз больше, чем до соседствующего с Maleri острова Nakantenga, у которого M. zebra не обитает вообще! Объяснить это можно так: в те времена, когда уровень воды в озере был ниже, два этих острова были единым целым. Поскольку скальное основание острова с его юго-восточной стороны залегало глубже, то при повышении уровня воды в озере остров разделился на две части и шлейф вновь образованного острова Nakantenga оказался соответственно глубже, чем шлейф острова Maleri. Спустя какое-то время популяция бесполосых зебр, обитающая у скал Chidunga Rocks смогла добраться до вышеуказанных островов. Поскольку бесполосые формы зебр тяготеют к скальным биотопам с большим количеством осадка, то предпочтение было отдано острову Maleri, а не острову Nakantenga с его глубоководным шлейфом, который к тому времени уже был заселен другим представителем комплекса классическая зебра M. pyrsonotos. Из всего вышесказанного можно сделать предположение, что наиболее важными факторами, влияющими на формирование цихлидного сообщества скальных биотопов, является время первичного заселения биотопа и его последующая изоляция.
Metriaclima zebra, самец (Manda)
Metriaclima zebra, самец (Manda)
Metriaclima emmiltos, самец (Mphanga Rocks)
Metriaclima emmiltos, самец (Mphanga Rocks)
Metriaclima mbenjii, самец OB (Mbenji Island)
Metriaclima mbenjii, самец OB (Mbenji Island)
Еще одна форма комплекса классических зебр, ‘blue blaze’ зебра (‘голубое пламя’), населяет прибрежные скалы северо-восточной части озера. У самцов этой подгруппы на голове имеется яркое голубое пятно. Фактически, это не пятно, а отсутствие двух черных межглазных полос. Не только цветовой рисунок, но и меньший размер отличает ‘blue blaze’ зебр от остальных M. zebra. В озере Малави ‘blue blaze’ зебры распространены неоднородно. Их можно встретить между Kirondo и Manda, у островов Lundo и Londo и в северной части острова Chizumulu (на карте отмечено красным цветом). Тот факт, что ‘blue blaze’ зебры не встречаются вместе с черно-голубыми и бесполосыми, говорит о том, что они также являются геовариантом M. zebra. Это подтверждено исследованиями. Были изучены особи различных танзанийских популяций ‘blue blaze’ зебр и полосатых южно-мозамбикских ВВ-зебр. При исследованиях существенных морфологических различий у изученных популяций не обнаружено.

Еще одна подгруппа комплекса классических зебр, так называемая ‘red top’ (красноверхая) зебра, обитает в нескольких областях озера. Внешне ‘red top’ зебра похожа на классическую полосатую зебру, но в дополнение имеет оранжево-красный спинной плавник. Раньше было не ясно, является ли красноверхая зебра самостоятельным видом, либо это географический вариант ВВ-зебры. Последние исследования говорят о том, что, возможно, ‘red top’ зебры образуют обособленную видовую группу. Несколько географически изолированных разновидностей красноверхих зебр уже были научно описаны как самостоятельные виды, но не все описания можно считать верными. В 2006 году Коннингс (Konnings) и Стауффер (Stauffer) провели сравнительный анализ особей M. zebra c островов Maleri и Namalenje и красноверхой зебры c соседнего острова Nakantenga, которая ранее была описана как Metriaclima pyrsonotos, и пришли к выводу, что это - два различных таксона. Помимо различий в окраске, были выявлены и морфологические различия, в результате чего был сделан вывод, что это разные виды. Также это подтверждается тем, что у острова Maleri среди большой популяции M. zebra как минимум два десятилетия без какой-либо видимой гибридизации существует небольшая устойчивая популяция Metriaclima pyrsonotos. Смит (Smith) и Корнфилд (Kornfield) в 2002 изучили геномы четырех разных ‘red top’ популяций и обнаружили, что популяция, обитающая у Mphanga Rocks и описанная ранее как Metriaclima emmiltos, генетически отличается от остальных трех популяций из южной части озера, которые, в свою очередь, генетически схожи между собой. Соответственно, ‘red top’ зебра, обитающая на Chimwalani Reef, описанная как M. thapsinogen, ‘red top’ зебра, населяющая береговую линию островов Nkhudzi и Mphande, описанная как M. sandaracinos, должны расцениваться как популяции и синонимы M. pyrsonotos. Эти популяции обитают относительно близко друг от друга, генетически схожи и имеют одинаковую окраску. Убедительных причин считать их разными видами, нет.

Исследования Джорджа Тёрнера (George Turner) и его коллег из Университета Халл (Великобритания) также дали много информации относительно связей между различными зебрами. Наиболее показательным экспериментом был тот, когда самкам M. emmiltos была предоставлена возможность выбора между самцами зебр различного географического происхождения. В большинстве случаев самки распознали самцов своего вида и отнерестились с ними. Это говорит о том, что M. emmiltos следует считать самостоятельным видом, ареал распространения которого ограничен Mphanga Rocks и Luwino Reef.

В популяции зебр у местечка Makanjila Point встречаются самцы с различной окраской спинного плавника: от красного до желтого и белого. Смит (Smith) в 2003 году, используя анализ ДНК, установил, что в популяции присутствуют природные гибриды M. zebra (BB-форма) с северной части Makanjila Point и M. pyrsonotos, обитающие на Chimwalani Reef.

Долгое время считалось, ‘red-top’ зебры неполиморфны. Однако, на рифе, расположенном в 500 метрах южнее острова Nakantenga, обитает популяция M. pyrsonotos с высоким процентом О-морф (в том числе и среди самцов). Эти розово-оранжевые особи сильно бросаются в глаза, что противоречит гипотезе о том, что такая окраска ОВ и О-морф нужна для того, чтобы сливаться с окружающим пейзажем. Несколько так называемых «мармеладок» (‘marmalade cats’- применительно к особям мужского пола) также были замечены и у самого острова Nakantenga.

У острова Mbenji и Makokola Reef обитают популяции бесполосых зебр с красными спинными плавниками. Это Metriaclima mbenjii и Metriaclima greshakei. По аналогии с M. emmiltos и экспериментами по выбору партнеров, описанных выше, наличие красного спинного плавника может говорить о том, что эти формы не относятся к М. zebra. Аналогично другим бесполосым формам M. zebra, однотонные ‘red top’ зебры могут являться геовариантами M. pyrsonotos, которые «потеряли» свои полосы по причине увеличения количества осадочных отложений в своем биотопе и адаптации к этим новым условиям. Это предположение требует дальнейшего изучения.

M. mbenjii, экспортирующаяся под коммерческим названием «Red Top Cobalt» (красноверхий кобальт), является эндемиком островов Mbenji. Обычно обитает в чистых водах на россыпях камней и скал. У этого вида наблюдается удивительно высокий процент ОВ-морф обоих полов. В указанном месте M. mbenjii является единственным представителем рода Metriaclima. Самцы охраняют свои территории и агрессию проявляют, в том числе, и по отношению к своим «мармеладным» собратьям!

Две другие разновидности, которые также являются представителями комплекса классическая зебра, не относятся ни к одной из рассмотренных выше подгрупп. Это Metriaclima sp. ‘zebra slim’ и Metriaclima sp. ‘red top londo’. M. sp. ‘zebra slim’ населяет риф Higga, а также встречается у скалистых берегов на юге Mbamba Bay у деревни Chuwa и у острова Ngkuyo. Эти разновидности демонстрируют схожее поведение с M. zebra, но совместно в озере не встречаются. Внешне они отличаются более тонким стройным телом. Можно предположить, что у M. zebra существуют геоварианты, которые имеют морфологические отличия, и ‘zebra slim’ и есть такой географический вариант. Но в настоящее время этот вид следует рассматривать как самостоятельный. Так же как и все зебры, ‘zebra slim’ проявляют полихроматизм. Достаточно часто встречаются ОВ-морфы обоих полов.

Недавно у населенного пункта Londo в Мозамбике была обнаружена разновидность мбуны, по окраске напоминающая Cynotilapia sp. ‘mbamba’. Однако при детальном изучении выяснилось, что строение зубов и манера соскребания водорослей у этого вида являются типичными для Metriaclima. Вид был отнесен к этому роду и получил название M. ‘red top londo’. При первичной идентификации родовой принадлежности определяющим фактором, в большей степени, должна являться не окраска, а особенности техники питания. Интересно то, что Metriaclima ‘red top londo’ и Cynotilapia sp. ‘mbamba’ обитают вместе в данном районе.

Независимо от таксономии, все разновидности комплекса классических зебр имеют морфологические и поведенческие сходства. При питании они занимают позицию перпендикулярно субстрату. Зубы во внешнем ряду на обеих челюстях имеют раздвоенные вершины и используются в качестве скребков. Зубы во внутренних рядах подвижные, имеют по три вершины. При кормлении зебра широко открывает рот, упирается в субстрат, и, при закрытии рта, соскабливает водоросли. При этом волокнистые водоросли остаются на скалах. Не смотря на то, что зебры специализируются на поедании водорослей, они охотно питаются планктоном, когда он присутствует в достаточных количествах. Самки не привязаны к территориям и во время кормления планктоном собираются в большие группы. Самцы обычно кормятся на своих территориях, но при наличии в толще воды планктона присоединяются к самкам и подросткам.

Нерест зебр происходит в пещерах, икра оплодотворяется во рту у самки. После выпуска мальков самка продолжает их охранять и прятать при опасности во рту еще несколько дней. При выборе партнера самки не основываются исключительно на нерестовой окраске самцов. Этим можно объяснить существование ОВ-самцов. Выбор самками полового партнера зависит от нескольких факторов: манера ухаживания самца, его территория, контуры, запах и способ поедания скальных обрастаний. Все это является важными деталями, которые оцениваются самками в процессе ухаживания. Кроме того, так как зебры ведут оседлый образ жизни, и самцы привязаны к постоянным территориям, самки могут помнить, какие самцы где обитают. В совокупности эти факторы являются определяющими при выборе партнера. По этим же критериям и самцы распознают своих самок. В октябре 2004 года Эд Коннингс (Ad Konnings) был свидетелем как ОВ-самец M. pyrsonotos у острова Nakantenga ухаживал и нерестился в своей пещерке с О-самкой. Несколькими минутами позже этот же ОВ-самец продолжал нереститься, но уже с другой, нормально-окрашенной самкой.
Metriaclima grishakei, самец Makokola Reef  - grishakei.jpg
Metriaclima grishakei, самец Makokola Reef - grishakei.jpg (8.93 КБ) 2593 просмотра
Metriaclima zebra, самец OB Linganjala  - zebra_ob_linganjala1.jpg
Metriaclima zebra, самец OB Linganjala - zebra_ob_linganjala1.jpg (13.65 КБ) 2593 просмотра
Metriaclima sp. red top londo , самец Londo  - red_top_londo.jpg
Metriaclima sp. red top londo , самец Londo - red_top_londo.jpg (10.14 КБ) 2593 просмотра
Продолжение следует…
Вложения
Metriaclima zebra, самец Chilucha Reef  - zebra_chilucha_reef.jpg
Metriaclima zebra, самец Chilucha Reef - zebra_chilucha_reef.jpg (14.95 КБ) 2593 просмотра
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Зебры озера Малави. Часть 2

Л. Агафонов (опубликовано 15.01.2010 / len)
Зебры скальных биотопов, свободных от осадочных отложений (продолжение).


Кобальтовые зебры


К кобальтовым зебрам относятся следующие виды: M. callainos, M. estherae и M. sp. ‘estherae blue face’.

В озере Малави встречаются три различных по окрасу популяции Metriaclima callainos. Классическая форма M. callainos, которая известна всем аквариумистам под названием «кобальтовая зебра», в больших количествах встречается между островами Kande и Mbowe. Также крупные популяции обитают у островов Thumbi West и Maleri. Именно одна из особей этих популяций и является типовым экземпляром описанным как M. callainos.
Metriaclima callainos, самец Chirwa Island  - callainos_chirwa_island.jpg
Metriaclima callainos, самец Chirwa Island - callainos_chirwa_island.jpg (7.58 КБ) 2577 просмотров
Самцы «кобальтовой зебры» имеют нежно-голубую блестящую окраску. Самки тоже голубые, но блестящего оттенка не имеют. Возможно, что самцы других видов, например M. zebra, не воспринимают самок «кобальтовой зебры» как самок из-за их голубой окраски, обычно свойственной самцам. Поэтому ухаживания со стороны самцов M. zebra по отношению к «кобальтовым» самкам исключаются. Поскольку и самцы и самки M. zebra распознают друг друга не только по окраске, но и по другим критериям, то этим можно объяснить обособленность видов M. zebra и M. callainos и отсутствие их естественной гибридизации.
Metriaclima callainos Thumbi West Island  - callainos_thumbi_west_island.jpg
Metriaclima callainos Thumbi West Island - callainos_thumbi_west_island.jpg (14.24 КБ) 2577 просмотров
Некоторые «кобальтовые» самки имеют белую окраску (эквивалент О-морфы) и пятнистую окраску (в отличие от стандартной ОВ-морфы, черные пятна разбросаны на розовато-голубом фоне). Такие ОВ-самки регулярно отлавливаются на экспорт. Чисто-белая окраска встречается и у самцов, что является эквивалентом обычной «мармеладной» окраски. Интересный факт: у Mara Rocks и Cape Manulo наблюдалось, как голубые и белые самцы ухаживают преимущественно за белыми и пятнистыми самками.
Metriaclima callainos, самка OB Nkhata Bay  - callainos_nkhata_bay_ob_female.jpg
Metriaclima callainos, самка OB Nkhata Bay - callainos_nkhata_bay_ob_female.jpg (8.36 КБ) 2577 просмотров
На западном побережье между Ruarwe и Ngara и северо-восточном побережье севернее Puulu обитает еще одна разновидность, относящаяся к M. callainos, так называемая «жемчужная зебра». Как следует из названия, самцы имеют жемчужную окраску, самки же окрашены в кремовый цвет. Когда жемчужный самец в тонусе, то демонстрируемая им окраска является настолько белой, что ее можно считать самой белой в мире цихлид. В популяциях «жемчужных зебр» встречаются также и голубые самцы (Makonde, Katale Island и Chirwa Island).
Metriaclima callainos, самец Lupingu  - callainos_lupingu.jpg
Metriaclima callainos, самец Lupingu - callainos_lupingu.jpg (8.13 КБ) 2577 просмотров
Metriaclima estherae, самец Minos Reef  - estherae_minos_reef.jpg
Metriaclima estherae, самец Minos Reef - estherae_minos_reef.jpg (11.02 КБ) 2577 просмотров
Остров Chitande является домом для третьей цветовой популяции M. callainos, самцы в которой неотличимы от самцов «кобальтовой зебры», однако самки покрыты белыми пятнами.
Metriaclima estherae, самец O Minos Reef  - estherae_minos_reef_male_o.jpg
Metriaclima estherae, самец O Minos Reef - estherae_minos_reef_male_o.jpg (8.88 КБ) 2577 просмотров
Metriaclima estherae, «красная зебра», имеет много общего с M. callainos, поскольку самцы имеют яркую голубую окраску. M. estherae строго привязаны к скальному биотопу. Как и всем зебрам, этому виду также свойственен полихроматизм. Нормальной окраской самок считается бежево-коричневая. А вот самки О-морфы имеют сочный красно-оранжевый окрас, который очень привлекательно выглядит в любительских аквариумах.
Metriaclima estherae, самка O Minos Reef  - estherae_minos_reef_female_o.jpg
Metriaclima estherae, самка O Minos Reef - estherae_minos_reef_female_o.jpg (8.84 КБ) 2577 просмотров
В начале семидесятых годов в районе Metangula производился отлов и экспорт таких оранжевых самок и голубых самцов (RB-зебра). Повторный экспорт RB-зебр пришелся на начало девяностых годов. В природе также существуют и ОВ-самки M. estherae, но точно не известно, отлавливались они на экспорт или нет. Тогда же, в начале семидесятых, наряду с нормально окрашенными голубыми самцами, экспортировались самцы О-морфы, которые встречаются только в водах у рифа Minos. Они имеют очень яркую бело-розовую окраску, которая становится почти белой в момент возбуждения. Такие самцы в совокупности с красными самками О-морфы известны нам как «двойная красная» (RR) зебра. Иногда от самцов О-морфы в потомстве могут присутствовать оранжево-красные самцы. Такая окраска самцов в природе не наблюдалась, однако утверждать, что их не существует, нельзя, поскольку различить таких самцов среди тысяч оранжево-красных самок очень трудно. А вот мальков от нормально окрашенного голубого самца и оранжевой самки можно различить по полу сразу же после появления их изо рта матери - самцы бежево-коричневые, а самки оранжевые. Что касается самцов ОВ-морфы мармеладного окраса, то в природе они встречаются крайне редко.
Metriaclima sp. zebra chilumba , самец Maison Reef  - zebra_chilumba_maison_reef.jpg
Metriaclima sp. zebra chilumba , самец Maison Reef - zebra_chilumba_maison_reef.jpg (10.68 КБ) 2577 просмотров
В 1994 году Эд Коннингс (Ad Konnings) отловил у Minos Reef (рядом с Meluluca) несколько различных «красных зебр» для формального описания этих особей как M. estherae. Во время описания выяснилось, что голубые самки (предполагалось, что нормально окрашенные самки M. estherae могут быть голубыми) имеют морфологические различия по сравнению с красными и пятнистыми самками, то есть относятся к разным видам. Было обнаружено, что в исследуемой популяции присутствует два типа самцов. У одних на мягкой части спинного плавника располагаются желтые пятна, а строение рта широкое, такое же, как у красных самок. У других пятна оранжевые и совсем маленькие, расположены по самому краю спинного плавника. Рот у этих самцов узкий. Таким образом, оказалось, что у Minos Reef обитает два различных вида с почти идентичными самцами: M. estherae и M. sp. ‘blue reef’. Самцы ‘Blue Reef’ ухаживают только за голубыми самками, в то время как самцы M. estherae только за красными и пятнисто-оранжевыми. Интересен еще тот факт, что у Minos и Nkhungu Reef все самки M. estherae имеют либо полностью красную окраску, либо оранжево-пятнистую. В других же местах обитания самки M. estherae в основном имеют «нормальную» окраску (бежево-коричневую), и лишь иногда красную или пятнистую.
Metriaclima fainzilberi, самец Charo  - zebra_chilumba_maison_reef.jpg
Metriaclima fainzilberi, самец Charo - zebra_chilumba_maison_reef.jpg (10.68 КБ) 2577 просмотров
Отсутствие гибридизации между внешне схожими соседствующими видами цихлид озера Малави, вероятно, объясняется способностью самок верно различать своих самцов. Даже незначительные различия в окраске самцов разных видов помогают самкам в выборе половых партнеров, что является гарантией генетической чистоты видов. Пример с M. estherae и M. sp. ‘blue reef’ это подтверждает. С другой стороны, самки указанных видов также могут полагаться и на выбор самцов, которые, без сомнения, могут различить своих истинных самок. Помимо этого, при сближении самка чувствует запах своего самца, что является окончательным сигналом для спаривания.
Metriaclima fainzilberi, самец OB Lupingu  - fainzilberi_lupingu_male_ob.jpg
Metriaclima fainzilberi, самец OB Lupingu - fainzilberi_lupingu_male_ob.jpg (12.14 КБ) 2577 просмотров
Считалось, что помимо Minos Reef и Nkhungu Reef, M. estherae обитает у Chilucha Reef , а так же на южной оконечности полуострова Metangula. Но вполне возможно, что последнее место не является естественной средой обитания M. estherae. Это связано с тем, что там в свое время располагалась станция по отлову и экспорту малавийских цихлид. В ноябре 1994 года Эд Коннингс обнаружил, что цвет самок в этом районе не согласуется с цветом самок других трех известных популяций: некоторые самки были оранжевыми, тогда как остальные демонстрировали ярко красную окраску, некоторые даже имели несколько черных пятен на теле; также присутствовали и обычные бежевые самки.
Metriaclima cyneusmarginatus, самец Chia  - cyneusmarginatus_chia.jpg
Metriaclima cyneusmarginatus, самец Chia - cyneusmarginatus_chia.jpg (9.38 КБ) 2577 просмотров
Между популяциями M. estherae обитающими у Meponda и Nkhungu Point простирается участок скалистого побережья длиной 55 км. M. estherae здесь не встречаются, однако на этом участке обитает другая морфологически схожая зебра. Окраска у нее немного отличается. По причине того, что у самцов нижняя часть головы окрашена в темно синий цвет, Эд Коннингс назвал ее Metriaclima sp. ‘estherae blueface’. Самки светло-коричневые, но встречаются как оранжевые, так и пятнистые морфы. Эта популяция, возможно, является географическим вариантом вида M. estherae.


Крупные зебры


У всех зебр существуют определенные предпочтения при выборе мест проживания. Представители комплекса классических зебр, например, заселяют свободные от осадка зоны и крупные скалы. А вот Metriaclima sp. ‘zebra chilumba’, представитель третьей группы, «крупные зебры», больше предпочитают области с осадочными отложениями и в основном встречаются на россыпях средних и мелких камней на глубинах до пяти метров.

M. sp. ‘zebra chilumba’ распространена от Ngara до Chirwa Island. Среди колоний M. sp. ‘zebra chilumba’, обитающих на этом участке, от популяции к популяции цветовой узор сильно не меняется. Чего нельзя сказать о схожих зебрах, обитающих южнее Chirwa Island, которых уже следует относить к другому виду, M. fainzilberi. Однако эти виды настолько близко связаны, что могут относиться к одному таксону. Четких различий у них нет. По сравнению с M. sp. ‘zebra chilumba’, у самцов M. fainzilberi все же есть небольшое отличие в виде желтизны у основания грудных плавников, которая присутствует почти у всех популяций M. fainzilberi. Кроме того, у самцов многих разновидностей M. fainzilberi горло и грудь окрашены в золотисто-желтый цвет. Однозначно же относить указанные особи к тому или иному виду или геовариетету можно будет только после досконального их изучения.

M. fainzilberi был описан по экземплярам, отловленным около Makonde на северо-восточном берегу озера (Staeck, 1976). Вид распространен вдоль всего танзанийского побережья и в водах Мозамбика севернее Lumbaulo. Вдоль побережья государства Малави, между островом Chirwa и Usisya, обитает геовариетет M. fainzilberi, так называемая «золотогрудая зебра». У территориальных самцов золотистый цвет на груди значительно ярче, чем у M. sp. ‘zebra chilumba’. В южной части Мозамбика, у Lumessi, в скальном биотопе также встречаются желтогрудые зебры, но в данный момент они отнесены к M. zebra. Все это говорит о том, насколько сложно устроено сообщество малавийской мбуны. Безусловно, проще всего было отнести разные популяции к разным видам, но это не решило бы проблему многочисленных переходных форм.

В настоящий момент невозможно определить точное происхождение полосатых зебр из южной части озера. Либо они произошли от M. zebra или M. fainzilberi, либо они ими и являются. Будет неудивительно, если по результатам будущих исследований окажется, что южные популяции M. zebra на самом деле M. fainzilberi. Поскольку M. fainzilberi больше предпочитают области богатые осадочными отложениями, то это дает им больше возможностей быстрого освоения различных мест обитания по всему озеру.

У Chidunga Rocks и Sani, где скалы покрыты толстым слоем осадка, можно встретить схожую с M. fainzilberi крупную зебру с черной полосой на спинном плавнике Metriaclima cyneusmarginatus. На островах Maleri также обитают крупные зебры все с той же желтизной на горле, описанные как M. xanstomachus (Stauffer & Boltz, 1989). Эти популяции вполне могли быть образованы мигрирующими вдоль побережья представителями M. fainzilberi. Но пока отсутствует ясность относительно родства M. fainzilberi и других крупных зебр, названия M. cyneusmarginatus и M. xanstomachus остаются действующими.
Metriaclima sp. aggressive bars , самец Chiloelo  - aggressive bars_chiloelo.jpg
Metriaclima sp. aggressive bars , самец Chiloelo - aggressive bars_chiloelo.jpg (12.37 КБ) 2577 просмотров
Крупные зебры предпочитают верхнюю часть скального биотопа. Их популяции располагаются несколькими метрами выше мест обитания более глубоководных классических зебр (в местах, где они соседствуют).

Все три группы зебр скальных биотопов размножаются постоянно в течение года. Сексуально активные самцы охраняют свои пещерки, отгоняя других рыб. Половозрелые самки завлекаются в пещеры, где и происходит нерест. Отнерестившиеся самки скрываются среди скал, где они вынашивают потомство в течение приблизительно трех недель. Подросших мальков самки освобождают изо рта среди групп других схожих по размеру мальков мбуны. Подростки имеют ту же окраску, что и самки. В случаях, когда самки имеют оранжевую или оранжево-пятнистую окраску, молодые самцы в их потомстве окрашены как самки базовой морфы. Черные пятна у подростков ОВ-морф появляются не ранее трехмесячного возраста.


Другие зебры


Существует несколько разновидностей, которые схожи с вышеописанными зебрами по форме и окраске. Несмотря на то, что прямого отношения к зебрам они не имеют, они являются представителями рода Metriaclima. Речь идет о Metriaclima sp. ‘aggressive bars’, Metriaclima sp. ‘chinyankwazi’ и Metriaclima sp. ‘boadzulu’. Хотя степень родства данных видов не ясна, фактически они могут принадлежать к одному виду. Поскольку эти разновидности встречаются достаточно редко (за исключением популяции у Chiloelo), то одним и тем же популяциям давались разные названия. Все три разновидности имеют одинаковый узор на спинном плавнике в виде черной субмаргинальной полосы. Предпочитают более глубокие скальные биотопы. Зебры этой группы имеют схожую характеристику в виде формы и строения зубов. Зубы во внешних рядах относительно большие и располагаются шире, чем у других представителей Metriaclima. Фактически, эти зебры могут формировать связующее звено между родом Cynotilapia, с их редкими и крупными зубами, и родом Metriaclima, отличающимся строением коренных зубов и манерой питания. Вышеописанные разновидности были найдены к югу от реки Rukuru на западном побережье и южнее реки Ruhuhu на восточном берегу.

M. sp. 'chinyankwazi' обитает у островов Chinyankwazi и Chinyamwezi, M. sp. 'boadzulu' встречается у Boadzulu Island и Makokola Reef. Все другие внешне похожие популяции относятся к M. sp. 'aggressive bars', которые распространены по озеру достаточно широко: Thumbi Point и Puulu в Танзании; Tumbi Point, Mbweca, Minos Reef, Nkhungu Reef и Chiloelo в Мозамбике; и Hora Mhango, Charo, Kakusa, Likoma, Chizumulu, и Taiwanee Reef в Малави.

Самки всех трех форм имеют коричневую окраску, полосы либо нечеткие, либо отсутствуют вовсе. Самок M. sp. 'chinyankwazi' прежде ошибочно относили к Melanochronis 'brown' (Ribbink, 1983), который, как считалось, обитает только у острова Chinyamwezi. Однако современные подводные наблюдения у Chinyamwezi указывают на то, что эти коричневые представители мбуны являются самками M. sp. 'chinyankwazi', что нетипично для этих мест.

Все три разновидности имеют различные повадки и образ жизни. ‘Aggressive Bars’ и ‘Boadzulu’ живут уединенно, предпочитают находиться очень близко к скалам и пещерам не глубинах 10 метров и более. Самки M. sp. 'chinyankwazi' собираются в «школы» в средних слоях воды и питаются, главным образом, планктоном. Самцы «скребут» скалы и также питаются планктоном, когда он присутствует в достаточных для этого количествах. В период размножения самцы энергично защищают свои нерестовые участки.
Metriaclima sp. chinyankwazi , самец Chinyankwazi Island  - chinyankwazi.jpg
Metriaclima sp. chinyankwazi , самец Chinyankwazi Island - chinyankwazi.jpg (13.17 КБ) 2577 просмотров

Продолжение следует…
Войдите или зарегестрируйтесь для просмотра ссылки
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Petrotilapia mumboensis
Petrotilapia mumboensis
Petrotilapia pyroscelos
Petrotilapia pyroscelos
Petrotilapia palingnathos
Petrotilapia palingnathos
Petrotilapia chrysos
Petrotilapia chrysos
Petrotilapia flaviventris
Petrotilapia flaviventris
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Labeotropheus Fuelleborni eccles reef
Labeotropheus Fuelleborni eccles reef
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Metriaclima sp. "Zebra Gold" Kawanga
Metriaclima sp. "Zebra Gold" Kawanga
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Melanochromis kaskazini
Melanochromis kaskazini
Melanochromis kaskazini
Melanochromis kaskazini
Cynotilapia sp. Lionscove
Cynotilapia sp. Lionscove
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Pseudotropheus sp. 'elongatus masimbwe'
Pseudotropheus sp. 'elongatus masimbwe'
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Metriaclima chrysomallos
Metriaclima chrysomallos
Metriaclima chrysomallos
Metriaclima chrysomallos
Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap
Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Мбуна - IMG_2316.JPG
Оригинальная ссылка : Spreinat, Andreas. 1994. "Malawisee-Cichliden aus Tansania". Unitext Verlag, Bovenden, Germany.

История номенклатуры:

Pseudotropheus 'Orange Cap', Spreinat, 1994, временное название

Pseudotropheus 'Red Top Ndumbi', Spreinat, 1994, временное название

Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap', Konings, 1995, временное название

Этимология: условным названием относится к близким взаимоотношениям с Pseudotropheus perspicax и оранжево-красной окраской спины и лба у доминирующих самцов.

Описание: Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap'принадлежит к группе видов, которые включает в себя несколько различных географических форм, конкретное местообитание которого не всегда легко определить. Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap'отличается от большинства Танзанийских форм Pseudotropheus. Он отличается от остальных географических разновидностей (например, так называемых 'yellow breast') по цвету, который у Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap'расположен на спинном плавнике и на лбу. Только некоторые западные популяций P. perspicax (особенно от Mbowe) показывают аналогичное распределение цветовых пятен, но они, как правило, имеют менее красный, чем у Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap'и не такая яркая окраска плавников. Кроме того, длина головы, казалось бы, сравнительно короче в Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap', чем в популяции Mbowe Р. perspicax.

Размер: как для всех членов этой маленькой группы видов, Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' дорастает только до 6-8 см, хотя он легко становится больше в аквариуме, где он обычно выигрывает от более сытной пищи.

Половой диморфизм: только самцы у Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' окрашены в яркий синий и оранжево-красный цвет, в то время как самки остаются серыми. Самки мельче, с более короткими плавниками.

Распространение: этот вид, казалось бы, имеет очень ограниченный ареал, от скалы Помбо у Ndumbi Риф [Танзания]; большинство импортных образцов отлавливается из последнего места.

Среда обитания: Spreinat (1944) дает следующие указания (о его Red Top Ndumbi' - См. комментарии): "в деревне Ndumbi обитает в песчаной бухте. Риф с одноименным названием состоит в основном из больших камней и скал на песчаном дне. Здесь, Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' строго около камней. Мы наблюдали некоторых самцов на глубинах от 5 до 8 метров. Этот вид не представляется территориальными. Самцы плавали более или менее бесцельно над дном, здесь они кормятся на "водорослевых матах". Поступая таким образом, они находятся друг от друга на относительно больших расстояниях (от 10 до 15 м).

Пункты: пункт Ndumbi (Танзания), Помбо Рокс(Танзания).

Питание: как и другие члены этой группы, Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' основное питание aufwuchs . Несмотря на то, что эти рыбы, вероятно, связаны с родом Labidochromis, они не вытаскивают пищу аналогично лабидохромисам из трещин и у них нет рта с вытянутыми коническими зубами, которые могли бы пригодится на охоте на питательных беспозвоночных.

Разведение: Молодые рыбы окрашены в коричнево-серый цвет, который остается потом у самок и превращается в синий цвет у самцов с 4-5-месячного возраста.

Комментарии: Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' очень похож на западные морфы Р. perspicax. Он имеет такой же бледно-голубой базовый цвет с красноватым пятном на лбу, особенно это заметно в популяции Mbowe Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' отличается, в основном, в окраске лба, который имеет глубокий красный цвет и голова короче по отношению к длине тела - Р. perspicax имеет более длинное рыло. Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' менее агрессивны в территориальной обороне, чем восточные Р.
Мбуна - IMG_2317.JPG
В Танзании на берегу гавани несколько Р. perspicax- некоторые из них, обладают зубами, похожими на Labidochromis, с торчащими длинно заостренными передними зубами, стирая тем самым определение этого рода, основанные на морфологии зубов. Среди этих популяций, наиболее похожие на Pseudotropheus sp. 'perspicax orange cap' -это так называемый Р. 'perspicax "желтая грудь", у которого те же пропорции тела, но у котороого оранжевые пятна менее интенсивны и расположены в вентральных областях тела. Оба вида встречаются симпатрически у Скалы Помбо (Кенингс 2007,), хотя следует отметить, что Spreinat (1994) не считает население у Помбо как принадлежащие к виду из Ndumbi, поскольку последние имеют заметное территориальное поведение.
Аватара пользователя
Discus07

За активность За позитив За уникальный материал За дружелюбие и отзывчивость За спонсорство
За помощь Старая гвардия
Академик
Академик
Сообщения: 3933
Зарегистрирован: 16 июн 2013, 13:00
Награды: 8
Благодарил (а): 654 раза
Поблагодарили: 1253 раза

Мбуна

Сообщение Discus07 »

Мбуна - IMG_2328.JPG
Мбуна - IMG_2327.JPG
Мбуна - IMG_2330.JPG
Melanochromis auratus
Melanochromis auratus
Ответить

Вернуться в «Цихлиды оз. Малави»